3月26日，深圳大学生命与海洋科学学院石琼特聘教授团队在国际学术刊物Journal of Advanced Research（中科院1区Top；影响因子：10.7）上发表题为“Genomics comparisons of three chromosome-level mudskipper genome assemblies reveal molecular clues for water-to-land evolution and adaptation”的研究论文（图1）。本成果是对前期基因组草图（Nature Communications, 2014, 5:5594）的深入研究工作，不仅获得代表性两栖弹涂鱼的染色体精细图谱，更是实证阐明了两栖鱼类进化的“循序渐进性”，同属物种的基因组细微变化仍能参与决定着生物进化前行的“大方向”

图1 相关论文（2024, 58:93-104）

由水生走向陆生是脊椎动物进化史上最重要的事件之一。一些硬骨鱼类冒险离开水面，进化成两栖习性动物。弹涂鱼（mudskippers）是适应近海滩涂生活的最大鱼类类群，隶属于鰕虎鱼科。它们有很强的陆生适应能力（包括空气呼吸、空气视觉和陆上爬行等），是比较研究脊椎动物从水到陆生发育适应的重要模型。

弹涂鱼包括10属42种，其中大弹涂鱼（Boleophthalmus pectinirostris，BP）主要分布于中国和日本沿海滩涂，大鳍弹涂鱼（Periochmythus magnuspinnatus，PM）常见于韩国和中国南海的中高潮间带，广东弹涂鱼（P. modestus ，PMO）广泛分布于温带和热带潮间带。它们的陆生适应能力差异很大，大弹涂鱼离开水体的时间通常较短，而大鳍弹涂鱼和广东弹涂鱼能在陆上栖息地停留较长时间，甚至经常捕食昆虫和小蟹。

首先，研究团队发现三种弹涂鱼的基因组大小差异很大，大弹涂鱼的基因组（957.8Mb）比其它两种大100～200Mb。大弹涂鱼重复序列的总长度（454.0 Mb）也比另外两种弹涂鱼（304.2 Mb和374.2 Mb）长，大弹涂鱼（105.1 Mb）的长末端重复序列（LTR）的总长约为大鳍弹涂鱼（47.5 Mb）和广东弹涂鱼（59.0 Mb）的两倍左右；大规模的LTR爆发，可能是大弹涂鱼基因组更大的重要原因。

其次，三种弹涂鱼单倍型基因组中大鳍弹涂鱼有25条染色体，比大弹涂鱼和广东弹涂鱼多出两条。本研究首次预测弹涂鱼祖先的染色体核型。有关分析显示，大弹涂

图2 三种弹涂鱼的染色体共线性比较

鱼和广东弹涂鱼具有相似的融合染色体（图2a, d）；然而在大鳍弹涂鱼中，可清楚地观察到祖先染色体k分裂成为两个独立的染色体（Chr12和Chr23； 图2d）。

空气呼吸的弹涂鱼通过一些相对发达或改良的结构来应对陆地上的干燥环境，例如加厚皮肤和丰富血管、减少甚至没有鳞片，以改善气体交换能力。在这些弹涂鱼和其它具有正常鳞片的硬骨鱼类之间，存在某些参与鳞片形成的基因差异。其中，SCPP基因家族编码一系列富含P/Q的酸性蛋白（secretory calcium-binding phosphoprotein，SCPP），参与骨骼矿化以及牙齿和鳞片的形成。研究结果表明，弹涂鱼的SCPP基因数目较少（图3），推测某些特定SCPP基因的缺失可能会导致弹涂鱼鳞片减少，进而改善弹涂鱼的空气呼吸能力，这对弹涂鱼的陆生活性无疑是有益的。

图3 动物中SCPP基因家族的基因组分布比较

同时，该研究再次确证aanat1a基因在大鳍弹涂鱼基因组中的缺失现象，但在大弹涂鱼和广东弹涂鱼中皆正常存在（图4）。AANAT1a蛋白（arylalkylamine N-acetyltransferase 1a）可使视网膜中多巴胺乙酰化，从而降低视网膜中多巴胺浓度，进而导致大多数鱼类出现离开水体后变成近视的现象。因此推测，aanat1a缺失是为了保持视网膜中多巴胺的高水平，从而帮助陆生习性强的大鳍弹涂鱼保持良好的空气视觉能力，有助于快速逃跑或捕食。

图4 三种弹涂鱼中aanat1a基因的比较分析

   作为潮间带和红树林生态系统的重要组成部分，弹涂鱼对人类在近岸潮间带活动十分敏感，一直受到人为干扰和污染物的威胁。对优势物种弹涂鱼的比较基因组学研究，将有助于后续实现人工繁育，以维持弹涂鱼种群数量和保护红树林系统中生物多样性，进而有利于提升深圳湾等地“赏红树、观鸟飞、看鱼跃”的生态、旅游经济价值。鉴于弹涂鱼的高效保水性和抗紫外能力，后续深入的功能基因挖掘将有助于研发新型美容美妆护肤产品，具有良好的产业化应用前景。

该论文通讯作者是深圳大学生命与海洋科学学院石琼教授和卞超助理教授，并列第一作者为卞超助理教授、黄玉博士（现入职中科院水生所）、李蕊晗博士（现中科院成都生物所博士后）和许鹏威博士（深圳市真迈生物科技有限公司）。研究工作得到科技部国家重点研发计划（2022YFE0139700）、深圳市科创委协同创新科技计划（GJHZ20190819152407214）和农业农村部热带亚热带水产资源利用与养殖重点实验开放课题（20220202）资助。该文已于去年在线发布，有关成果支撑获得2023年度深圳市生态科学技术奖一等奖。

原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2090123223001431

生命与海洋科学学院

2024年3月27日