开花时间直接影响植物繁衍效率与作物产量，花期改良因此成为现代分子育种的核心方向之一。尽管植物学研究中已鉴定出大量开花调控基因，但许多关键基因存在一因多效特性，其多效性带来的不良性状连锁效应限制了这些基因在花期定向改良中的直接应用。玉米之所以能够成为全球总产量最高的主粮作物，很大程度上得益于其丰富的花期变异所赋予的广泛生态适应性。然而，兼具完整功能验证与可落地育种价值的核心靶点仍然十分稀缺。

近日，深圳大学生命与海洋科学学院刘宏涛特聘教授团队联合华中农业大学严建兵教授团队，在国际学术期刊The Plant Cell在线发表题为“The MYB transcription factor APL is a rational target for base editing to engineer flowering time”的研究论文。该团队通过正向遗传学筛选，获得了一株具有加性遗传效应的晚花突变体edf1，通过图位克隆与分子机制解析，阐明了ZmAPL基因通过一对功能拮抗的可变剪接体（促花型APL-α与抑花型APL-β）精准调控开花启始的分子机理。基于该机制，团队进一步开发了结构域靶向碱基编辑技术，成功在水稻和拟南芥中实现了花期的精准改良，有效攻克了多效基因由于伴随致死或不良发育缺陷而难以育种应用的核心瓶颈。

图1、edf1的晚花表型。

在田间种植条件下，edf1杂合与纯合植株呈现梯度化的晚花加性表型，且在长、短日照下表型稳定；图位克隆证实，该突变源自韧皮部发育调控基因ALTERED PHLOEM DEVELOPMENT（APL）的剪接供体位点的单碱基变异：野生型植株中优势转录本APL-α主导促进开花，而突变体中由于剪接变异，而造成抑制型转录本APL-β大量累积。若对ZmAPL进行全基因敲除，植株维管发育严重畸形并导致幼苗致死，表明APL在玉米与拟南芥中的核心功能高度保守。玉米自然群体单倍型分析证实，APL-α表达水平与开花时间呈显著正相关；利用RNAi下调APL-α可延长营养生长期，显著提升单株籽粒产量。

图2、APL调控开花与单株产量。

分子机制研究表明：APL-α可直接结合并激活成花素基因ZCN7/8/12的启动子，从而促进开花启始；而APL-β因MYB DNA结合结构域发生改变，不仅丧失了转录激活能力，还能通过与APL-α蛋白互作，竞争性抑制其正向调控开花的功能。基于上述机制，研究团队锁定MYB保守结构域作为安全编辑靶点，仅靶向修饰MYB结构域的花期调控活性，完整保留APL调控韧皮部正常发育的必需功能，有效规避全基因敲除的致死缺陷。研究分别在水稻和拟南芥中开展定点碱基编辑，编辑株系均表现出稳定的晚花表型；其中，水稻改良株系在花期延后的同时，小区产量提升11.7%。本研究为作物提供了一套安全、通用的花期调控分子育种技术方案。

图3、跨物种的花期调控案例。

该研究系统解析ZmAPL可变剪接介导的开花调控通路，建立跨单子叶和双子叶物种的花期编辑育种技术。通过靶向微调作物花期，有望培育适配不同气候条件、稳产增效的新品种，为应对气候变化背景下的粮食生产挑战提供新的技术选择。

深圳大学副研究员赵志伟、博士后梁华峰、华中农业大学博士生吴成秀为论文共同第一作者；刘宏涛教授、严建兵教授为共同通讯作者。中科院分子植物科学卓越创新中心博士生倪祎凡、王飞副研究员、博士后冯帆，深圳大学博士后张鑫、刘精震、易娟以及杜璇教授，中国农科院张春义教授、齐鲁师范学院路小铎教授、华中农业大学肖英杰教授等人参与了该研究。该研究获国家重点研发计划、国家自然科学基金等资助，深大团队长期深耕植物环境适应机制研究，本次成果丰富了作物开花调控理论，是深圳大学农业生物技术方向取得的突破性研究成果。

原文链接：

https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koag215/8735149